Рассматриваемые нами до сих пор факторы - мутации, рекомбинации и селекция - могут объяснить только микроэволюционное изменение организма, но вряд ли объяснят разделение одного вида на два или более дочерних вида (вплоть до редких случаев дестабилизирующего отбора, а также отдельный случай образования видов путем полиплоидизации - см. раздел 3.3.5 - все это остается вне поля зрения). Такое разделение имеет предпосылками два процесса - отделение и изоляция. Приведем определения этих понятий:
Под отделением понимается пространственное разделение популяций.
Две популяции изолированы генетически, если между ними не происходит генетического обмена - даже при сосуществовании географически и экологически разделенных популяций.
Поток генов между двумя популяциями прерывается в том случае, если прекращается плодотворное спаривание (рис. 3.48 и 3.51). К сожалению, понятия "отделение" и "изоляция" употребляются в литературе с разной смысловой нагрузкой.
Оба названных понятия следует тщательно разграничить. Отделение не должно включать в себя понятие изоляции. С другой стороны - если принять во внимание процесс полиплоидизации, - возникновение механизма изоляции имеет предпосылкой, почти во всех случаях без исключения, географическое отделение. Исходная популяция должна быть, как правило, прежде, например, географически, разделена с тем, чтобы потом стало возможным дальнейшее самостоятельное развитие частей популяции. Можно исходить из того, что в разделенных популяциях
Таким образом, дочерние популяции получают возможность развиваться далее различными путями. Происходит занятие различных "ниш" отдельными популяциями. Если дальнейшее развитие зашло настолько далеко, что разделенные популяции при их повторном перекрывании или при искусственном скрещивании, проводимом человеком, не образуется плодовитого потомства, то, в соответствии с биологическим критерием вида, можно утверждать, что из одного исходного вида возникли два новых, дочерних. Далее (равно как и ранее) под понятием "вид" понимается так называемый "биологический вид". Биологический вид - это группа индивидуумов или популяций, которые в естественных условиях могут произвести плодовитое потомство. Разделенные виды могут иметь дальнейшее самостоятельное развитие. Дочерние виды оказываются тогда (по крайней мере, в естественных условиях) генетически изолированы, создан изолирующий механизм (например, различное время цветения, различный образ поведения, половые органы могут более не совпадать чисто механически и т. д.).
Во взаимосвязи с процессами отделения и изоляции важную роль играет генетический дрейф. Под этим понимается случайное, не обусловленное селекцией изменение состава генофонда.
Дрейф генов - это изменение частоты аллелей в генофонде, которое не дает преимуществ, или недостатков селективного характера. Генетический дрейф может быть вызван тем, что в результате природной катастрофы выжили лишь немногие особи популяции, чей остаточный генофонд не имеет полного (репрезентативного) состава, или также тем, что несколько основных особей из популяции переносятся ("дрейфуют") при помощи ветра, разливов и т. д. на большие расстояния от их основной популяции (эффект основателя; рис. 3.50). Популяционные волны (регулярные сильные колебания состава популяции, каковые известны, например, у тли и божьих коровок) могут также иметь следствием дрейф генов. И, наконец, в результате случайности определенные аллели могут быть утрачены (элиминация генов). В этом разделе мы занимаемся вопросом, должна ли измениться созданная эволюционным действом картина под влиянием и с учетом таких эволюционных факторов, как изоляция, дрейф генов и популяционные волны. В следующем разделе (3.4.2) будет рассмотрен важный вопрос, какие последствия влекут за собой многократно чередующиеся друг за другом расщепления видов. На первый из только что названных вопросов можно ответить довольно быстро. Посредством изоляции, имеющиеся генетические потенциалы (генофонды) поначалу лишь разделяются. Но это ничего не меняет в самих генах организма. В разделенных частях популяции описанные в разделе 3.3 подробно рассмотренные эволюционные факторы могут действовать абсолютно по-разному, но - как уже упоминалось - вызывают они только микроэволюционные изменения. При этом разделенные части популяций со временем могут создать изоляционный механизм, который по крайней мере в природных условиях "функционирует", но что опять-таки ничего общего не имеет с макроэволюцией. Возникновение новых биологических видов возможно и в рамках микроэволюции.
Случайное изменение частотности аллелей в генофонде при дрейфе генов не связано с возникновением новых структур или генов (то есть с макроэволюцией). В заключение мы можем констатировать: Эволюционные факторы - изоляция и генетический дрейф - ничего нового в решение вопроса о макроэволюции не привнесли.
Рис. 3.48. Отделение и изоляция, а - исходная ситуация, b - территориальное разделение двух популяций Р1 и Р2 (отделение), с - если при более позднем скрещивании между особями ранее разделенных популяций не производится потомство, то наступает изоляция.
Рис. 3.49. Различное воздействие эволюционных факторов в отделенных частях популяции.
Рис. 3.50. Генный сдвиг и эффект основателя. а - ис-годная ситуация (исходная популяция с генофондом А1, b - после отделения нескольких индивидуумов их популяция (с генофондом G) в зависимости от обстоятельств имеет неполный состав аллелей, по сравнению с составом аллелей исходной популяции (дрейф генов!, R ~ 'у" нофонд оставшейся популяции.
Рис. 3.51. Изображенный, на рис. 3.48 процесс происхождения видов предположительно имел место при возникновении обоих "видов-двойников - седого дятла (Picus canus) и зеленого дятла (Picus viridis). Возможно, оба эти вида возникли из одного, распространенного в Европе и Восточной Азии вида. область обитания которого была разделена я ледниковый период. Части популяций развивались затем в различных направлениях. И когда после ледникового периода они вновь смогли распространиться и области их распространения вновь "перекрыли" друг друга, то они оказались настолько различны, что их скрещивание естественным путем в природе стало невозможным. (Автор рисунка - LOTTI HALLER.)
