Предполагают, что скелет конечностей (рук и ног) Tetrapoda (четвероногих) происходит из парных плавников древнейших рыб. Однако неизвестно, откуда произошли сами плавники. И вместо долгих рассуждений авторы учебника вынуждены прийти к выводу: "Филогенетическое происхождение парных конечностей в настоящее время вообще не известно" (STARCK, 1979, с. 546). Затем ШТАРК приводит некоторые, отчасти противоречащие друг другу теории различных авторов. О происхождении плавников РОМЕР и ПАРСОН пишут: "Если мы надеемся от ископаемых рыб получить ясный и однозначный ответ на вопрос о происхождении парных плавников, то нас ожидает разочарование" (1983, с. 196). Парные плавники внезапно появляются среди ископаемых, не имея никаких предварительных этапов. Однако, имеются ли вообще убедительные ископаемые находки, которые доказывали бы происхождение скелета конечностей из этих плавников?
Кистеперые рыбы
В качестве предков амфибий и, тем самым, всех четвероногих животных (тетрапод) представляют не "современных" костных рыб, а почти вымерших "кистеперых". В нашем столетии открыли живых "кистеперых", "живое ископаемое" Latimeria (рис. 8.61). Во всяком случае, происхождение четвероногих выводят не от приспособленных к жизни в море Latimeria, а от ископаемых кистеперых. Этот эволюционный этап, по всей вероятности, был связан с новообразованием легких (из плавательного пузыря?), преобразованием чешуи рыб в железистую кожу амфибий и с новообразованием скелета конечностей (скелета рук и ног).
Мы не будем касаться абсолютно неясного процесса эволюции мягких тканей, однако, ограничившись только скелетными образованиями, мы все же столкнемся с определенными проблемами (окаменевшие мягкие ткани практически встретить невозможно), так как признаки, которые служат для различения классов позвоночных животных, не могут быть реконструированы на основании остатков скелетов (таких как, например, волосяной и чешуйчатый покров, железы и т. д.).
Некоторые хотели бы ведет, в качестве промежуточной формы кистеперых Eusthenopteron (рис. 8.62). В период девона должна была наступать временами засуха, в течение которой кистеперые должны были покидать высыхающие водоемы. Под натиском подобного давления отбора некоторые формы (и среди них Eusthenopteron) вынуждены были развивать более мощные, усиленные костями плавники, которые помогали бы им преодолевать, по крайней мере, не очень большие участки пути по суше до следующего водоема. (Мы не хотели бы обходить молчанием вопрос о происхождении необходимого для этого улучшенного атмосферного дыхания, of. также для этого раздел 3.5.4). И тут Eusthenopteron проявляет "более древние" признаки (например, форма таза), судя по которым их скорее можно отнести к предкам рыб, а не амфибий. Плавник же, напротив, является подобным проявлением приспособляемости, в том числе его с трудом можно рассматривать в качестве предшественника четвероногих. В данном случае проявляется часто встречающийся феномен: в одном и том же живом существе сочетаются различные, в систематическом смысле противоречащие друг другу признаки (мозаичные признаки). Позднее о них пойдет еще речь. Поэтому вряд ли удивит написанное по этому поводу МЮЛЛЕРОМ (1985, с. 429): "Предположительно, в случае с Eusthenopteron речь идет лишь о побочной форме, признаки которой нельзя рассматривать в полном объеме как типичные для формы тетрапод в целом". И согласно ШГАРКУ, (1979, с. 369) "истинные переходные формы между плавниками рыб и конечностями четвероногих неизвестны. Все ископаемые формы являются однозначно или рыбами (такие, как Eusthenopteron) или амфибиями (такие, как Ichtyostega). Переходных структур, таких как формирующийся скелет конечностей, не наблюдается. И, когда ШТАРК сразу же вслед за приведенной цитатой, несмотря ни на что, пишет, что "происхождение Tetrapoda от Crossopterygea (кистеперых) является точно установленным, и что больше не существует сомнений в гомологии плавников рыб и конечностях четвероногих", то никак нельзя считать, что он, наряду со многими другими авторами, остается в рамках точного естествознания, а не с достаточной отчетливостью воспроизводит предположения. Эти предположения могут, конечно, иметь место, но вполне возможны и другие объяснения.
В качестве примера "самой примитивной" амфибии служит обычно земноводное, имеющее череп рыбы (рис. 8.63) из периода верхнего девона в Гренландии. Это животное демонстрировало как признаки рыб, так и признаки амфибий. РУГГЕ (1985, с. 509) полагает, что "в нем можно различить 40% признаков рыб и 60% признаков амфибий". Наиболее ярким признаком рыб является усиленный благодаря костяным элементам хвостовой плавник, в то время как наиболее важным признаком четвероногих являются пятипалые конечности. Однако Ichthyostega сама по себе обладает своими специфическим признаками и поэтому не может быть предшественником для других амфибий. МЮЛЛЕР пишет (1985, с. 509): "Ichthyostega являются однозначно самыми древними лабиринтодонтами (лабиринтозубые амфибии со складчатым дентином), однако верхняя часть их черепа по своему строению настолько специфична, что они не могут рассматриваться ни как предшественники других земноводных, ни .ящеров каменноугольного периода. Судя по внешнему виду, их можно отнести к ранней побочной ветви, которая угасла, не оставив потомства". Риппель (1983, с. 127) также считает, что Ichthyostega не может рассматриваться в качестве прямого предшественника четвероногих, и эволюционное учение должно подыскать другого "близкого родственника", которого, однако, "палеонтология до сего времени предоставить не может". Известный биолог-эволюционист сэр Gavin de Beer писал еще в 1966 году, что Ichthyostega не может являться предком сухопутных позвоночных животных, так как "это животное недостаточно старо" (1966, с. 57). Против подобной последовательности в эволюционном процессе Eusthenopteron -Ichthyostega говорит также и тот факт, что оба животных были найдены в однородных отложениях (Old Red, верхний девон). Самым важным аргументом против эволюции четвероногих из рыб является, как и прежде, тот факт, что наличие именно четырех конечностей в основе их строения (особенно их соединение с позвоночным столбом) у Eusthenopteron абсолютно не выражено, а у Ichthyostega, напротив, присутствует. Какой бы то ни было, след перехода от одного вида скелета к другому не обнаружен (рис. 8.64).
К этому следует еще добавить, что сведения о палеозойских амфибиях никоим образом не проясняют происхождение существующих ныне амфибий. Эти ископаемые формы во многих аспектах были так высоко "развиты", что совершенно невозможно вывести от них происхождение современных лягушек и хвостатых. Так, например, в строении змеевидных земноводных периода нижнего карбона насчитывается 230 позвонков и не имеется никаких конечностей. Эволюционно-теоретическое толкование требует, таким образом, чтобы почти одновременно с приобретением конечностей для передвижения по суше (Ichthyostega) в одних группах амфибий другие в это же время их полностью лишались. Причины этого явления абсолютно неизвестны. СТАРК (1978, с. 18) констатирует: "Происхождение современных амфибии покрыто мраком".
Рис. 8.61. Кистеперые Latimeriachalumnae, "живые ископаемые". (Вестфальский музей природы, Мюнстер.)
Рис. 8.62. Eusthenoptenon, вымершая кистеперая, относящаяся к североамериканскому верхнему девону - предположительный предок сухопутных позвоночных животных. (Слепок, Музей Юрского Периода Айхштетт.)
Рис. 8.63. Ichthyostega из верхнего девона Гренландии считается "самой примитивной амфибией.(Дентон, 1985, ЯРВИК.)
