Информация о наследственности живых существ приписывается гигантским цепочкам молекул ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Язык, в котором заключена это информация, открыт современной молекулярной биологией, так что сегодня ДНК, как говорится, можно "считывать" - не так, как в книге, конечно, но специальный ген может быть расшифрован в лабораторных условиях за сравнительно короткий период времени (в течение нескольких недель или месяцев). Тем самым становится возможным исследовать эволюционные механизмы на молекулярном уровне. Нам хотелось бы сделать наглядной информацию о наследственности и затем заняться рассмотрением возможностей изменения целенаправленного или случайного.
Основные элементы ДНК называются нуклеотидами. Имеются четыре различные формы и, по крайней мере, две из них комплементарны друг другу. Это означает, что они подходят один к другому как ключ к замку. Три следующие друг за другом пары можно сравнить со словом (как с единицей языкового текста), равным по значению со специальной аминокислотой. Такая группа, состоящая из трех элементов, называется триплет или кодон. Различные слова составляют предложение, наполненное смыслом целое. Точно так же, если "считывать информацию", заключенную в клетке, то можно найти определенный смысл и в последовательности расположения триплетов, будь их несколько десятков или несколько сотен (см. рис. 4.1 и 4.2). При этом последовательность нуклеотидов ДНК переводятся при участии специальных промежуточных молекул (так называемых транспортных или т-РНК) в цепочку аминокислот (протеины). Этот перевод (трансляция) происходит в очень сложных "машинах", производящих "сборку" молекул белка в рибосомах. Этот механизм еще до конца не понят и для нашего изучения не имеет далее большого значения. Как изложено в главе 5, не существует реалистического представления о том, как подобный механизм мог возникнуть случайно.
Наряду с цепочками ДНК, кодирующими протеин, имеются еще цепочки, не принимающие участия в биосинтезе, но исполняющие функцию регуляции, и цепочки, функции которых пока еще неизвестны.
Последовательность нескольких триплетов, которые в результате трансляции образуют протеин, называют геном. В клетке бактерий их насчитывается до 1000, в клетке млекопитающих от 100 000 до миллиона (точное число пока еще неизвестно). Гены содержат, в числе прочего, информацию о строении ферментов - белков, отвечающих за расщепление с получением энергии высококалорийных (богатых энергией) соединений, таких как сахар, или за то, чтобы растения с помощью фотосинтезирующего аппарата могли из СО2 и Н20 создавать органические молекулы. Ферменты несут ответственность за процессы передачи сигналов в нервных клетках и, конечно же, делают возможной мыслительную деятельность человека. В противовес сторонникам эволюции мы не хотим сказать, что мышление является чистой функцией материи! Молекулы являются, конечно, необходимыми, но отнюдь не достаточными условиями мыслительного процесса. На рисунке 4.3 воссоздается структура протеина, который играет большую роль в фотосинтезе бактерий. Схематически изображенная аминокислотная цепь специально создана так, что молекулы бактериохлорофилла могут наилучшим образом улавливать свет и в ходе сложного процесса его перерабатывать. К тому же отдельные аминокислоты соединяются друг с другом так, что длинная цепочка занимает определенную пространственную форму. В ходе лабораторных экспериментов было выявлено, что это происходит во многих случаях абсолютно самостоятельно. Информация о пространственной структуре протеина всегда определяется последовательностью аминокислот в цепочке - первичной структурой. Благодаря этому в некоторых местах создается такая химическая среда, в которой необходимые реакции происходят гораздо легче, чем обычно. Этот принцип называется катализом. В нашем примере посредством определенного расположения аминокислот в семи местах протеиновой цепочки создается химическая среда, способствующая появлению строго определенного соединения - молекулы бактериохлорофилла. Молекула бактериохлорофилла образует совместно с аминокислотами, фиксирующими ее в пространстве, активный центр. Он катализирует прием и преобразование световой энергии в энергию химических связей.
В нашем организме имеются тысячи ферментов, но о многих из них мы не знаем или не знаем пока еще точно, для чего они служат. Известно лишь одно: все это множество протеинов в клетке самым тесным образом "подогнано" друг к другу для того, чтобы весь организм мог функционировать как единое целое.
Но протеины служат не только для катализа реакций обмена веществ. Некоторые из них участвуют в создании таких биологических структур, как коллаген в наших волосах. Другие же устроены так, что вступают в реакцию с ферментами и контролируют катализируемые ими реакции. Весьма важная группа протеинов может соединяться с цепочками нуклеотидов ДНК и, тем самым, регулировать дупликацию (удвоение) ДНК и передачу генетической информации.
Ошибается тот, кто думает, что функцию фермента можно понять, если расшифровать непосредственно или при помощи нуклеотидной цепочки последовательность расположения в них аминокислот и точно указать, какую реакцию они катализируют. Это неверно. Имеются сотни ферментов с известной последовательностью аминокислот, о которых, однако, очень мало известно, какой вклад определенная аминокислота вносит в функции фермента, и что последует, если заменить ее в ходе мутации. Сегодня пока еще не представляется возможным предсказать точную пространственную структуру протеина на основании первичной структуры.
Итак, гены, несущие информацию о протеине (в этом случае говорят: они кодируют протеин), распределены по всей цепочке ДНК непроизвольно. Часто они составлены так, что протеины, которые по своему биологическому предназначению должны взаимодействовать, кодируются последовательно в ДНК и часто даже совместно регулируются. Подобная последовательность генов называется оперон. Такой вид генетической регуляции сначала был обнаружен у бактерий. У более высокоразвитых живых существ, имеющих ядерные клетки, имеется, напротив, другой вид генетической организации. Старая гипотеза молекулярной биологии гласит: один ген соответствует одному протеину. Эту гипотезу называли также "один ген - один протеин". Для бактериальных протеинов это верно, но у более развитых организмов многие гены делятся на части (рис. 4.4). Цепочки ДНК подразделяют на экзоны и нитроны. Последовательности экзонов транслируются в последовательности аминокислот, а последовательности интронов не транслируются. Происходит следующее: во время транскрипции информация с ДНК переписывается на информационную РНК (и-РНК). И-РНК разделяются специальным ферментом на экзоны и интроны. Потом все относящиеся к протеину экзоны опять соединяются вместе - в зрелые и-РНК и могут, наконец, быть переведены в протеины (трансляция). Наследственная информация о протеине разделяется, таким образом, между многими "генами". До настоящего времени точно не известно, какую функцию выполняют интроны. Некоторые эволюционисты предполагают, что они являются "отходами" эволюции, другие считают это "эгоистичной" или "паразитарной" ДНК. Многие биологи придерживаются мнения, что функция их пока неизвестна и подобные "интроны" выполняют, возможно, важные регуляторные функции Возможного потенциала изменчивости этих структур мы коснемся ниже.
Сразу же после того, как была пересмотрена гипотеза "один ген - один протеин", фальшивым было признано также и другое представление о ДНК. Существовало предположение о том, что молекула наследственности является чем-то жестким и застывшим В действительности ДНК является динамичной молекулой - некоторые биологи называют ее "свободной" И опять-таки по было сначала открыто у бактерий. Наряду с основной кольцевой ДНК у бактерии имеются в цитоплазме так называемые плазмиды. Эти кольца ДНК имеют значительно меньшие размеры и располагаются в определенном месте вне бактериального генома. В таких плазмидах закодированы, например, факторы иммунитета против антибиотиков (см. раздел 3.3.4.) Бактерии могут перенимать плазмиды у особей других видов. (Этот процесс стал известен под названием "горизонтальный перенос"). Подобные феномены встречаются и у более высокоразвитых растений (предположительно также и у животных), речь идет о "прыгающих" генах, за открытие которых была присуждена Нобелевская премия. Такие генные фрагменты могут "прыгать" по различным местам ДНК в пределах одного поколения организма и тем самым оказывать существенное влияние на транскрипцию, особенно если они встраиваются в регуляторные зоны ДНК. Генетический материал клетки перестраивается, таким образом, по ходу дела, изменяясь и образуя новые сочетания. Эволюционно-теоречическое значение "тих процессов мы обсудим позднее.
Предстоящий короткий экскурс в молекулярную генетику и краткое изложение ее основных положений необходимы были для того, чтобы мы могли лучше понять последующие рассуждения о "молекулярных механизмах эволюции" Кроме того, должна быть прояснена степень сложности поставленных вопросов, поскольку после шумных успехов молекулярной биологии многие из них остаются все еще открытыми и появляются все новые. Поэтому рассмотрение молекулярных основ эволюции вынуждено оставаться умозрительным и носить предварительный характер. По сути дела, многие попытки найти ответ терпят неудачу из-за недостатка знаний жизненно важных процессов, особенно на молекулярном уровне В этом сторонники эволюционной теории, как и сторонники теории сотворения, находятся на равных. И все же это не должно стать для нас препятствием к тому, чтобы наиболее объективным образом оценить известные в настоящее время данные научных выводов молекулярной биологии относительно их значения для исследования причинности эволюции.
Рис. 4.1. Четыре различных основания ДНК лежат в основе триплетов (кодонов), при этом каждый триплет соответствует определенной аминокислоте. В процессе транскрипции (перевода информации на РНК) и трансляции (перевода на язык протеинов) в соответствующих рибосомах аминокислоты соединяются в протеины. Этот схематически изображенный процесс в действительности очень сложен и становится возможным только благодаря строго упорядоченному взаимодействию сотен компонентов. У бактерий этот процесс в общих чертах является таким же, как и у человека.
Рис. 4.2. Транскрипция и перевод информации ДНК в протеины еще раз схематически изображен на этом рисунке. Можно сравнить этот процесс с информационным центром огромного предприятия ( = ядро клетки с геномом; геном - совокупность генов только ДНК ядра), в котором вся собранная информация размещена в книгах или магнитофонных записях ( = ДНК). Тогда, в зависимости от необходимости, отдельные страницы одноразово или многократно копируются информационной РНК (u-PHK) и переносятся из центра в фабричные цеха (цитоплазма с рибосомами) для реализации (синтез протеина), откуда уже продукты достигают места назначения в клетке.
Рис. 4.3. Пространственное изображение аминокислотной цепи протеина хлоропластов некой бактерии. С и N обозначают концы аминокислотной цепи, цифры относятся к семи молекулам хлорофилла бактерии, которые абсорбируют свет и, в конечном итоге, делают доступным обмен веществ. Ясности ради многие побочные цепи опущены. Структура протеина настолько сложна, что даже при сегодняшнем уровне знании последовательность аминокислот нельзя точно расшифровать, так как цепочка нелинейна. (Из J. Mo/. Biol., 131, 159-285, /1979/, с разрешения издательства.)
Рис. 4.4. Для транскрипции двойная спираль ДНК должна раскрутиться на отдельные нити. После того, как одна цепочка переписывается на молекулу и-РНК, специальные ферменты делят ч-РНК на отдельные части ("экзоны") и образуют чч них более короткие и-РНК, которые служат матрицей для синтеза протеина на рибосоме. Пунктирно обозначенные части РНК /"интроны j распадаются опять на нуклеотиды. Недавно было установлено, что эти интроны частично обладают ферментной активностью. Можно легко себе представить, что с помощью этих механизмов различные фрагменты ДНК могли бы комбинироваться друг с другом по-разному,
